Los
tetrápodos (
Tetrapoda,
gr. «cuatro patas») son un
clado de
animales vertebrados con cuatro extremidades ambulatorias o manipulatorias. Los
anfibios,
reptiles,
mamíferos y
aves son tetrápodos, (incluyendo los
anfibios ápodos y
serpientes,
cuyos antepasados tenían cuatro patas). El término es especialmente
útil para describir a los miembros más primitivos del grupo, que
radiaron desde los
sarcopterigios (
peces de «aletas lobulares») a los primeros anfibios del período
Devónico.
Definición y filogenia de los tetrápodos
Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de
“tetrápodo”. Algunos autores consideran tetrápodos a todos los
vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros
pisciformes con
aletas
directamente relacionados. Este es el concepto de tetrápodo seguido en
este artículo. Otros autores, consideran el término tetrápodo de un modo
mucho más restrictivo, e incluyen en este grupo solo a los
anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los
amniotas y a sus antecesores más inmediatos.
1
En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,
2 pueden hallarse los dos conceptos de tetrápodo, el “amplio” y el “restringido”:
Evolución
Tetrápodos del Devónico
Los primeros tetrápodos debieron vivir ya a principios del
Devónico Medio, como lo prueban las huellas halladas recientemente en sedimentos marinos de
Polonia.
3 Los individuos fósiles más antiguos de vertebrados terrestre conocidos,
Acanthostega, data del
Devónico Superior del este de
Groenlandia.
2 4 Tradicionalmente se asume que los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de
agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años. En el Devónico tardío, las
plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo la existencia de los primeros
ecosistemas dulceacuícolas, con
cadenas alimentarias
cada vez más complejas, lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas.
Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares llenos de
líquido rico en
materia orgánica y bordeados con vegetación densa.
En este tiempo también existieron hábitats cenagosos como pantanales bajos, lagunas costeras y
deltas
de ríos salobres, y hay muchas evidencias que sugiere que ésta fue la
clase de ambientes en la cual los tetrápodos se desarrollaron. Se han
encontrado
fósiles
tempranos de este grupo en sedimentos marinos, y dado que los fósiles
de tetrápodos primitivos en general se encuentran extendidos por el
mundo, la única manera que habrían podido dispersarse habría sido el
seguir las líneas costeras, lo cual resulta imposible si hubieran vivido
exclusivamente en ambientes de agua dulce.
Además está el problema de los desechos de
nitrógeno. El antepasado común de todos los actuales
gnatóstomos (vertebrados con mandíbulas) vivió en agua dulce y emigró posteriormente de nuevo al
mar. Para resistir la
salinidad mucho más alta del agua oceánica, desarrolló la capacidad de almacenar el
amoníaco —residuo tóxico del nitrógeno— transformándolo previamente en
urea inofensiva, para luego elevar la salinidad de la
sangre hasta igualarla con la del agua de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio organismo.
Los peces de aletas con radios (
actinopterigios)
regresaron más adelante al agua dulce, y perdieron la capacidad —ahora
inútil— de producir urea. Puesto que su sangre contenía más
sal que el agua dulce, podían simplemente librarse del amoníaco a través de sus
agallas. Cuando finalmente volvieron al mar otra vez, en vez de recuperar su viejo recurso de fijar amoníaco en urea, desarrollaron
glándulas para
excretar la sal sobrante. Los
peces pulmonados
practican hoy en día la misma estrategia: cuando viven en un medio
líquido producen amoníaco y no urea, pero en la estación seca, cuando
tienen que protegerse en madrigueras en el fango, activan el método de
producción de urea. Como los
peces cartilaginosos, el
celacanto
puede almacenar la urea en su sangre, al igual que los únicos anfibios
que se sabe que pueden vivir por largos períodos en agua salada (el
sapo Bufo marinus y la
Rana cancrivora).
Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (
sarcopterigios), con un
cerebro bilobulado dentro de un
cráneo aplanado, con una
boca ancha y un hocico corto, con
ojos
ubicados en la parte superior de la cabeza (lo que demuestra que fueron
habitantes del fondo). Sus ancestros inmediatos habían desarrollado ya
modificaciones de aletas con bases carnosas (el celacanto actual (
Latimeria) es un pez marino de aletas lobulado relacionado, pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuático).
Incluso más estrechamente relacionado está
Panderichthys, que incluso tenía
coanas.
Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuático plagado
de plantas y detritos orgánicos. Las aletas también se habrían podido
utilizar para aferrar al animal a las plantas del fondo mientras
emboscaba a sus presas. La característica universal de los tetrápodos de
poseer miembros delanteros que se doblan hacia atrás en el codo y
miembros traseros que se doblan hacia adelante en la rodilla se puede
remontar posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron en aguas
superficiales.
Está claro ahora que el antepasado común de los
peces óseos tenía
pulmones primitivos (que derivaría más adelante en la
vejiga natatoria
de la mayoría de los peces de aletas con radios). Esto sugiere que se
desarrolló en aguas superficiales tibias, la clase de hábitat en el que
vivieron los sarcopterigios, ambiente en el cual el simple pulmón
adquiría utilidad cuando el nivel del
oxígeno
en el agua descendía demasiado. Los peces pulmonados son ahora
considerados como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos,
incluso más que el celacanto.
Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de los peces óseos primitivos (
Osteichthyes).
Los antepasados sarcopterigios de los tetrápodos las desarrollaron aún
más, mientras que los antepasados de los peces de aletas con radios (
Actinopterygii) evolucionaron sus miembros en el esquema opuesto; el grupo actual más primitivo de éstos, miembro de la
familia Polypteridae, todavía tiene aletas frontales carnosas.
Se han descrito nueve
géneros de tetrápodos del
Devónico, varios conocidos principalmente a partir de material
mandíbula de la inferior. Todos eran oriundos del
supercontinente de
Laurasia, que abarcó
Europa,
Norteamérica y
Groenlandia. La única excepción es un solo género encontrado en
Gondwana,
Metaxygnathus, hallado en
Australia. El primer tetrápodo Devónico identificado de
Asia fue reconocido a partir de un
maxilar fósil descrito en
2002. El tetrápodo
chino Sinostega
fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces
sarcopterigios en los sedimentos de la piedra arenisca roja de la región
autónoma de
Ningxia Hui
en China del noroeste. Este hallazgo extendió substancialmente el rango
geográfico de estos animales y planteó nuevas preguntas sobre la
distribución mundial y la gran diversidad
taxonómica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto.
Los tetrápodos más tempranos no fueron terrestres. Las formas
terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos
del
Carbonífero
inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las
variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves
fuera del agua, probablemente utilizando sus toscas extremidades para
abrirse camino a través del fango.
¿Por qué abandonaron el agua?
El porqué la dinámica evolutiva los impulsó a tierra todavía se
discute. Una razón propuesta es que en cierto punto del desarrollo
evolutivo los individuos juveniles que habían apenas terminado su
metamorfosis
estaban suficientemente dotados como para aprovechar las ventajas del
ambiente terrestre. Adaptados ya al aire y, como forma de protección, a
moverse entre la vegetación en aguas bajas cercanas a la costa (de la
misma manera que los peces y anfibios modernos pasan la primera parte de
su vida), tenía ante sí dos nichos muy diferentes que se traslapaban
mutuamente con ellos en la difusa frontera entre ambos medios. Uno de
estos ambientes, el acuático, estaba superpoblado y presentaba toda
clase de peligros, mientras que el terrestre era mucho más seguro,
estaba casi despoblado y era abundante en recursos, por los cuales
existía casi nula competencia. El
nicho
terrestre era también un lugar mucho más desafiante y diverso para los
animales acuáticos primigenios, pero debido a la forma en que trabajan
la evolución y la
presión de selección,
aquellos ejemplares juveniles que cruzaran la barrera ambiental serían
recompensados. Todo lo que necesitaban era ganar el primer paso hacia
tierra, y la evolución se encargaría del resto. Gracias a todas sus
preadaptaciones y a estar en el lugar correcto en el momento adecuado,
toda la potencialidad oculta de la nueva interrelación entre ambiente y
forma viviente emergería eventualmente.
En aquel tiempo había muchos
invertebrados que se arrastraban por
tierra y agua, principalmente en el
suelo
húmedo, algo más que suficiente para ofrecer a los nuevos moradores
oportunidades de alimentarse. Algunos de estos invertebrados eran
incluso lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos
pequeños, convirtiéndose en un potencial peligro, pero aun así el medio
terrestre era un lugar mucho más seguro y ofrecía más que las aguas
cenagosas. Los adultos serían demasiado grandes y pesados como para
tener éxito, pero los juveniles, más ligeros y ágiles, pudieron
adaptarse más rápidamente y conseguir el éxito: algunos miembros de la
moderna
subfamilia Oxudercinae son capaces de atrapar
insectos en pleno vuelo mientras están en tierra, por lo que no se debe subestimar la agilidad de los tetrápodos juveniles tempranos.
Tetrápodos del Carbonífero
Hasta los
años 1990
existía una brecha de 30 millones de años en el registro fósil entre
los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de formas anfibias
en el
Carbonífero medio. Esta interrupción es conocida como la
Brecha de Romer en honor al
paleontólogo Alfred Romer que advirtió su existencia.
Durante esta brecha, los tetrápodos desarrollaron miembros provistos
de dedos y otras notorias adaptaciones a la vida terrestre en los
oídos, el
cráneo y la
columna vertebral. El número de dedos en las
manos y
pies se estandarizó en cinco, debido a la mayoritaria extinción de linajes con
polidactilia positiva (más de cinco dedos), originándose el
quiridio.
La transición desde los peces acuáticos de aletas lobuladas a los
anfibios avanzados constituye uno de los momentos más significativos de
la evolución de los vertebrados. El cambio desde la vida en un ambiente
gravitacionalmente neutro y acuoso hacia otro completamente diferente
requiere de
adaptaciones extraordinarias en el plan corporal, tanto desde el punto de vista
morfológico como funcional.
Eryops
es un ejemplo de un animal que realizó dichas adaptaciones. Retuvo y
refinó la mayoría de los rasgos propios de sus ancestros acuáticos. Sus
fuertes extremidades soportaban y permitían transportar su cuerpo fuera
del agua; un espinazo más grueso prevenía el colapso del cuerpo bajo su
propio peso. La modificación de huesos mandibulares vestigiales propios
de los peces llevó al desarrollo de
pabellones auriculares rudimentarios, lo que le permitió oír sonidos transportados por el aire.
Para la edad
Viseana
del Carbonífero medio, los tetrápodos primitivos habían originado al
menos tres ramas principales. Varios anfibios basales son
representativos del grupo
laberintodontes,
clado compuesto de los
temnospóndilos (como
Eryops) y los igualmente de primitivos
antracosaurios, parientes y ancestros de los
amniotas. Dependiendo de la autoridad taxonómica seguida, los anfibios modernos (
anuros,
caudados y
gimnofiones) derivan de uno o de otro de esos subgrupos (o posiblemente de ambos, a pesar de que ésta es una visión minoritaria).
Los primeros amniotas que se conocen datan de la primera parte del Carbonífero superior, y entre ellos —ya en el
Triásico— se encuentran los primeros
mamíferos,
tortugas y
cocodrilos (los
lagartos y las
aves aparecieron en el
Jurásico, y las
serpientes en el
Cretácico).
Como miembros vivientes de los tetrápodos, estos animales representan
los puntos filogenéticos extremos de esos dos linajes divergentes. Un
tercer grupo, más primitivo, anclado en el Carbonífero, los
bafétidos, no dejó supervivientes actuales. Finalmente, los
lepospóndilos son un grupo
Paleozoico extinto difícil de relacionar taxonómicamente.
Tetrápodos del Pérmico
En el período
Pérmico
el término “tetrápodo” comienza a perder su utilidad, pues los
distintos linajes del grupo empiezan a desarrollarse en forma
notablemente independiente. Además de la aparición de
clados como
Temnospondyli y
Anthracosauria entre los primeros protoanfibios
laberintodontes, hicieron aparición dos clados importantes y divergentes de amniotas: los
saurópsidos (
Sauropsida) y los
sinápsidos (
Synapsida),
siendo éstos últimos los animales más exitosos e importantes de todo el
Pérmico. Cada uno de estos linajes, sin embargo, continúa dentro de
Tetrapoda, de manera que
Homo sapiens podría ser visto como una forma extraordinariamente especializada de un pez de aletas lobuladas.
Formas vivientes de tetrápodos
Existen tres linajes principales de tetrápodos que sobreviven hoy en día:
- Amphibia
- anuros, caudados y gimnofiones
- Sauropsida
- Reptiles modernos, tortugas y aves.
- Synapsida
- Mamíferos actuales.
Nótese que las
serpientes,
lagartos y
anfibios sin patas
son igualmente considerados tetrápodos debido a que descienden de
formas que poseyeron cuatro extremidades. Por el mismo argumento se
incluyen en este grupo a las variedades acuáticas de mamíferos, como la
ballena, el
manatí,
etc. La mayoría de los tetrápodos de la actualidad son terrestres, por
lo menos en sus formas adultas, pero algunas especies como el
ajolote (
Ambyostoma mexicanum) son completamente acuáticas. Los
ictiosaurios y las modernas ballenas y
delfines están entre los pocos tetrápodos que retornaron al medio acuoso.
Taxonomía
El siguiente es un esquema
taxonómico parcial:
Referencias
- ↑ Definition of the taxon Tetrapoda - Tree of Life
- ↑ a b Vertebrados terrestres - Tree of Life
- ↑ Niedźwiedzki,
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- Wagner, Peter J.; Ruta, Marcello; Coates, Michael I. (2006). «Evolutionary patterns in early tetrapods. II. Differing constraints on available character space among clades.». Proceedings of the Royal Society B 273 (1598). 0962-8452 , 2113–2118.
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